Modèle acte de substitution

Les distances génétiques ont été calculées comme le nombre attendu de substitutions par codon. Le nombre prévu de substitutions pour les modèles non stationnaires a été calculé suivant la méthode de Kaehler et coll. (2015), comme indiqué ci-dessus. Dans l`arrêt Kaehler et coll. (2015), il a été observé à l`aide de amorce paramétriques (Goldman 1993) que pour les alignements de nucléotides de troisième position codon à partir de gènes codés dans un trièdre de mammifères, les gènes de codage des protéines mitochondriales des mêmes mammifères et l`ARN ribosomique des microbes que les modèles réversibles dans le temps n`ont jamais décrit le processus qui a généré les données. Un modèle plus général et non stationnaire pourrait avoir généré l`ensemble de données sur les gènes codés par le nucléaire des mammifères, et il a réussi plus souvent comme modèle raisonnable pour les ensembles de données de l`ADNmt et de l`ARNr. Il a également été démontré que les modèles réversibles dans le temps ont systématiquement surestimées la distance génétique d`une manière proportionnelle à une mesure non paramétrique de nonstationnarité. De plus, le départ de l`hypothèse de l`horloge moléculaire a été surestimé par des modèles réversibles dans le temps, démontrant que les déductions biologiques fondées sur des estimations du nombre de substitutions ont été affectées par l`utilisation des modèles réversibles dans le temps. Ce travail nécessitait de nouvelles connaissances théoriques dans le calcul de la distance génétique dans le cadre non stationnaire. L`estimation de la sélection naturelle sur les séquences de codage protéique est une approche génomique comparative clé pour la prédiction de novo des adaptations spécifiques à la lignée.

La pression sélective est mesurée sur une base par gène en comparant le taux de substitutions non synonymes au taux de substitutions synonymes. Tous les modèles de substitution de codon publiés ont été réversibles dans le temps et supposent donc que la composition des séquences ne change pas au fil du temps. Nous avons précédemment démontré que si des modèles de substitution de l`ADN réversibles sont appliqués en présence d`une composition de séquence changeante, le nombre de substitutions est systématiquement biaisé vers une surestimation. Nous prolongeons ces constatations dans le cas des modèles de substitution de codons et démontrons en outre que le ratio des taux de substitution non synonymes à synonymes tend à être sous-estimé sur trois ensembles de données de mammifères, de vertébrés et d`insectes. Notre base de comparaison est un modèle de substitution de codon non stationnaire qui permet à la composition de séquence de changer. Les résultats d`adéquation de l`ajustement démontrent que notre nouveau modèle tend à mieux adapter les données. La mesure directe de la nonstationarité montre que le biais dans les estimations de la sélection naturelle et de la distance génétique augmente avec le degré de violation de l`hypothèse de la stationnarité. En outre, les inférences tirées sous des modèles réversibles dans le temps sont systématiquement affectées par la divergence compositionnelle.

Comme les séquences génomiques s`accumulent à un rythme accéléré, l`importance d`une estimation précise de Novo de la sélection naturelle augmente. Nos résultats établissent que notre nouveau modèle offre une perspective plus solide sur cette quantité fondamentale. Il a été observé dans l`arrêt Kaehler et coll. (2015) que les modèles de substitution de nucléotides réversibles dans le temps tendent à surestimer systématiquement la distance génétique par rapport à un modèle non stationnaire, d`une manière proportionnelle à la nonstationnarité observée. Nous rapmettons le même phénomène pour les modèles de substitution de codon. Nous avons équipé GNC, CNFGTR et Y98 pour les ensembles de données sur les mammifères, les vertébrés et les fourmis. La théorie de la substitution d`attribut unifie un certain nombre d`explications distinctes des erreurs de raisonnement en termes d`heuristiques cognitives. [1] à son tour, la théorie est subsumée par un cadre de réduction de l`effort proposé par Anuj K. Shah et Daniel M. Oppenheimer, qui stipule que les gens utilisent une variété de techniques pour réduire l`effort de prendre des décisions. [4] les différences dans les fréquences des codons entre les espèces établissent que le processus de divergence des séquences est non stationnaire.

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